После образования мощного комплекса внезародышевых органов в период ранней гаструляции начинается бурное развитие зародыша в периоде поздней гаструляции. Поздняя гаструляция протекает в период с 15 до 18 дня внутриутробного развития. Поздняя гаструляция связана с формированием осевых органов. Она становится возможной только после возникновения внезародышевых органов и протекает также как у птиц и плацентарных млекопитающих. Прежде всего, в эктодерме зародышевого щитка начинается активное перемещение (гаструляция по типу миграции) клеточных элементов по направлению от переднего конца к его заднему концу. Клеточные потоки особенно интенсивно перемещаются по краям зародышевого щитка. Встретившись, оба клеточных потока поворачивают по средней линии щитка кпереди, в результате формируется первичная полоска, представляющая собой утолщение зародышевого щитка, на конце которого возникает плотный узелок – гензеновский узелок. В области гензеновского узелка эктодерма и энтодерма соединены между собой. Затем в результате слабо выраженной инвагинации в центре первичной полоски возникает желобок – первичная бороздка, а в центре гензеновского узелка – первичная (центральная) ямка, благодаря которой возникает сообщение между полостями амниотического и желточного пузырьков, имеющее вид короткого и узкого канала, соответствующего нервно-кишечному каналу. Таким образом, первичный узелок представляет собой дорзальную губу бластопора, а обе половинки первичной полоски – боковые губы первичного рта (бластопора) зародыша. Таким образом, первичный рот имеет щелевидную форму и представлен первичной ямкой и первичной бороздкой.
Расположение клеточного материала будущих осевых зачатков (презумптивного материала) у человека примерно такое же, как в бластодиске птиц и плацентарных млекопитающих. Так, кпереди от гензеновского узелка располагается материал будущей хорды, а еще далее спереди ее окружает материал будущей нервной системы (нервной трубки). Первичная полоска представляет собой закладку будущей мезодермы.
После образования бластопора начинается миграция клеточных элементов под эктодерму, в результате чего клеточный материал эктодермы, расположенный кпереди от первичного узелка, перемещается через дорзальную губу в пространство между эктодермой и энтодермой и располагается там в виде узкого тяжа впереди от гензеновского узелка, образуя хордальный отросток. Одновременно с этим, клеточный материл первичной полоски также начинает погружаться (мигрировать) в пространство между эктодермой и энтодермой и смещается вперед и в стороны по бокам хордального отростка – это закладка мезодермы. В результате этого зародыш человека приобретает трехслойное строение и почти не отличается от зародыша птицы на соответствующей стадии. Кроме того, произошло формирование характерного для хордовых комплекса осевых зачатков.
С 20 дня внутриутробного развития начинается новый этап формирования зародыша, который, прежде всего, заключается в обособлении тела зародыша от внезародышевых органов. Обособление тела зародыша начинается с формирования перехвата (туловищной складки), в образовании которого участвуют все зародышевые листки.
В результате смыкания зародышевых листков под телом зародыша происходит ущемление части зародышевой энтодермы, что обусловливает формирование кишечной трубки, представляющей собой зачаток кишки.
Образование туловищной складки сопровождается приподниманием формирующегося тела зародыша над дном амниотической полости. В результате этого тело зародыша из распластанного в виде зародышевого щитка становится объемным. При этом образуется слепой вырост заднего отдела кишки в амниотическую ножку, что приводит к формированию еще одного внезародышевого органа – аллантоиса , который у человека существенной роли не играет и остается недоразвитым. Основная роль аллантоиса у человека сводится к проведению кровеносных сосудов. Врастающие из тела зародыша сосуды подрастают по амниотической ножке к хориону и разветвляются в нем. При этом амниотическая ножка превращается в пупочный канатик. С этого момента создаются благоприятные условия для интенсивного и весьма эффективного обмена веществ между зародышем и организмом матери.
Одновременно с обособлением тела зародыша начинается образование нервной трубки. При этом края нервной пластинки утолщаются и несколько приподнимаются над эктодермой, образуя нервные валики, которые ограничивают нервный желобок. Постепенно края нервного желобка сближаются и смыкаются, образуя нервную трубку. Причем процесс замыкания нервного желобка начинается на головном конце тела зародыша и постепенно распространяется в каудальном направлении. Материал нервных валиков в состав нервной трубки не входит. Из этого материала формируется ганглиозная пластинка , располагающаяся между наружным зародышевым щитком и нервной трубкой. За счет ганглиозной пластинки в последующем формируются нервные узлы соматической и вегетативной нервной системы, а также мозговое вещество надпочечника. Расширенный пердний конец нервной трубки называется первичным мозговым пузырем, из которого формируются в конечном итоге 5 мозговых пузырей. За счет переднего мозгового пузыря формируется конечный мозг с правым и левым полущариями. За счет второго мозгового пузыря возникает промежуточный мозг. За счет третьего – средний мозг. Наконец, за счет четвертого и пятого формируются соответственно мозжечок и варолиев мост и продолговатый мозг.
Образовавшаяся нервная трубка первоначально состоит из одного слоя клеток. Однако, вскоре, благодаря делению клеток, формируются три слоя: эпендимный слой, плащевой слой и краевая вуаль. Клетки эпендимного слоя интенсивно делятся и выселяются в следующий мантийный слой, клетки которого дифференцируются в двух направлениях: нейробласты и спонгиобласты. Из нейробластов формируются нервные клкетки, а за счет спонгиобластов – клетки макроглии. Зародыш на стадии образования нервной трубки называется нейрулой.
В результате прогибания и смыкания краев хордального отростка у зародыша формируются ткани спинной струны или хорды, имеющей вид плотного клеточного тяжа и выполняющей на самых ранних стадиях развития функцию эмбрионального позвоночника. На более поздних стадиях хорда рассасывается.
Нервная трубка и хорда располагаются друг под другом и образуют физиологическую ось зародыша, поэтому они называются осевыми органами .
Наряду с этим, с 20 дня эмбрионального развития начинается дифференцировка мезодермы, лежащей по бокам от хорды. При этом дорзальные участки мезодермы разделяются на плотные сегменты – сомиты и более рыхлые периферические участки – спланхнотомы. Процесс сегментации мезодермы начинается на головном конце зародыша и постепенно распространяется в каудальном направлении. Сегментация мезодермы протекает со скоростью 2-3 пары сомитов в сутки и у 5-ти недельного зародыша насчитывается 42-44 пары сомитов. В составе каждого сомита условно выделяют три участка: дерматом, склеротом и миотом. В процессе дифференцировки мезодермы из дерматома образуется соединительная ткань кожи, а из склеротома – костная и хрящевая ткань. Миотомы сомитов являются источником образования скелетной мышечной ткани.
Небольшой участок мезодермы, связывающий сомит со спланхнотомом, называется сегментарной ножкой (нефротомом), за счет которой развивается эпителий почечных канальцев и семявыносящих путей.
Вентральные отделы мезодермы не сегментируются, а расщепляются на два листка- висцеральный и париетальный, за счет которых в будущем развиваются сердечная мышечная ткань, многочисленные сосуды, эпителий серозных оболочек, корковое вещество надпочечников.
Амнион. По мере обособления тела зародыша происходит постепенное расширение амниотической полости, в результате чего стенка амниона, покрытая с поверхности внезародышевой мезенхимой, приближается к хориону, внутренняя поверхность которого тоже выстлана слоем внезародышевой мезенхимы и сливается с ней. При этом, стенка амниона покрывает с поверхности пупочный канатик, который оказывается со всех сторон покрыт амниотической оболочкой и является единственной магистралью, связывающей тело зародыша с плацентой.
Таким образом, по мере развития амниона происходит постепенное сокращение хориальной полости вплоть до полного ее исчезновения на 3 месяце внутриутробного развития, а разрастающаяся полость амниона оттесняет внутреннее содержимое полости плодного пузыря в область амниотической ножки. Стенка амниона представлена тонкой прослойкой рыхлой неоформленной соединительной ткани, которая с поверхности покрыта однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием. Этот эпителий является секреторным и участвует в образовании околоплодных вод, заполняющих полость амниона. В амниотической жидкости свободно располагается плод. Часть околоплодных вод образуется за счет пропотевания жидкости из кровеносных сосудов матери. При физиологической беременности образуется, как правило, 1-2 литра амниотической жидкости. Объем этой жидкости регулируется, прежде всего, секреторной и реабсорбционной способностью амниотического эпителия. Процессы секреции и реабсорбции сопутствуют друг другу, благодаря чему происходит постоянное обновление околоплодных вод и регулируется их состав. Нарушение равновесия между этими процессами может приводить как к маловодию, так и многоводию. Маловодие оказывает неблагоприятное влияние на развитие плода, так как при этом нарушается его двигательная активность, что обусловливает ограничение или невозможность адаптационных компенсаторно-приспособительных реакций, деформацию скелета, сжатие пуповины, что может привести к внутриутробной смерти плода. В околоплодных водах содержатся аминокислоты, сахар, жиры, электролиты (калий, натрий, кальций), мочевина, ферменты, а также гормоны, в том числе эстрогены и окситоцин. Кроме того, в амниотической жидкости выявлены биологически активные соединения – трефоны, которые индуцируют анаболические процессы плода. Кроме того, здесь содержатся антигены, соответствующие группе крови плода.
Химический, цитологический, энзимологический, цитогенетический состав околоплодных вод постоянно меняется при физиологической беременности и при нарушении развития плода. Поэтому, по изменению состава амниотической жидкости можно судить о состоянии плода, степени его зрелости, а в ряде случаев даже диагностировать ряд наследственных заболеваний, связанных с нарушением обмена веществ. В целом околоплодные воды создают благоприятную среду для развития плода, так как позволяют ему проявлять двигательную активность, лежащую в основе компенсаторно-приспособительных реакций и формообразования. Кроме того, околоплодные воды выполняют функцию амортизатора, предохраняющего плод от возможных механических воздействий. Водная среда обитания предохраняет его от высыхания. Околоплодные воды являются посредником в обмене веществ между организмом матери и плода: на ранних стадиях они проникают к плоду через кожу, а на более поздних стадиях – через бронхи и желудочно-кишечный тракт, так как плод периодически делает глотательные движения и заглатывает часть околоплодных вод.
Желточный мешок по мере увеличения и разрастания амниона постепенно атрофируется. Желточный мешок активно функционирует только в период с конца 2-ой недели до 5-ой недели включительно. У человека он не достигает большой степени развития. У человека желточный мешок желтка не содержит, а заполнен жидкостью, содержащей белки и соли. Жеточный мешок выполняет в незначительной степени трофическую функцию. Кроме того он является кроветворным органом: здесь образуются стволовые клетки крови и многочисленные кровеносные сосуды. Наконец, в желточном мешке происходит образование стволовых половых клеток, которые затем мигрируют в половые валики.
Пупочный канатик представляет собой длинный тяж, соединяющий плод с плацентой. Длина пуповины может колебаться от 10 до 30 см. Пупочный канатик с поверхности покрыт амниотической оболочкой. Он содержит в своем составе две артерии и одну вену. Пупочный канатик построен из студенистой (слизистой) ткани, которая состоит из воды, немногочисленных фибробластов, коллагеновых волокон, число которых увеличивается по мере развития плода. Кроме того, в составе студенистой ткани содержится очень большое количество гликозаминогликанов, в том числе гиалуроновой кислоты. Эта ткань получила название «вартонов студень». Она обеспечивает тургор и упругость пупочного канатика. Студенистая ткань предохраняет пупочные сосуды от сжатия, обеспечивая тем самым непрерывное снабжение эмбриона питательными веществами и кислородом.
Челябинская государственная медицинская академия
Кафедра гистологии и эмбриологии
«Эмбриональное развитие человека.
Поздняя гаструляция. Образование осевых органов. Внезародышевые органы.»
1.Дать подробную характеристику периоду поздней гаструляции
2.Разобрать строение зародыша человека на стадии первичной полоски
3.Разобрать источник образования мезодермы и ее дифференцировку
4.Биологическая значимость образования туловищной складки
5.Нервная трубка: источник развития, строение, значение
6.Хорда: источник развития, строение, значение
7.Дифференцировка мезодермы
8.Амнион: источник развития, строение, значение
9.Желточный мешок: источник развития, строение, значение
10.Пупочный канатик: строение, значение
СПИСОК СЛАЙДОВ
61.Зародыш человека на стадии амниотического и желточного
пузырьков. Распределение эмбриональных закладок
66. Образование внезародышевых органов
116. Ворсинчатый хорион человека
117. Желточный мешок человека
118.Зародыш человека в оболочках
119.Зародыш человека в амниотической оболочке
121.Желточный мешок и аллантоис
124. Образование осевых органов
125. Эмбрион на стадии сегментации мезодермы
185. Пупочный канатик зародыша человека
183.8-недельный плод человека в матке с хорионом
Подборка по базе: Учение о болезни, общая этиология, общий патогенезМетодические м , Вопр экз Общая часть.docx , 1 Вводная Общая нозология.doc , 2017-18 г Общая энтомология.doc , экзаменационные тесты по курсу гистология, цитология, эмбриологи , Должностная общая ВМТ.doc , Учебное пособие ОБЩАЯ И ВОЕННАЯ ГИГИЕНА.doc , практические общая энергетика.doc , 2 лекция Общая этиология и патогенез В Е.ppt , Песенная почемучка общая.docx .Виды бластул
Целобластула образуется при полном равномерном дроблении. Имеет однослойную бластодерму и полость (бластоцель) расположеную в центре. Ланцетник.
Амфибластула образуется при полном неравномерном дроблении. Имеет многослойную бластодерму и эксцентрично расположенную бластоцель. Амфибии.
Дискобластула образуется при частичном меробластическом дроблении и зародышевый диск распластанный на желтке. Он образован бластомерами и соответствует крыше и краевой зоне. Желток соответствует дну бластулы и узкая щель между ними - бластоцели. Птицы, рептилии.
Гаструляция - период эмбриогенеза, который сопровождается образованием зародышевых листков: эктодермы, энтодермы, мезодермы , а сам зародыш приобретает трехслойное строение.
Зародышевые листки располагаются послойно: а) эктодерма – наружный листок; б) энтодерма – внутренний листок; в) между ними хорда и мезодерма;
Типы гаструляции
Процесс гаструляции совершается четырьмя основными способами:
Имиграция - перемещение части бластомеров стенки в средину зародыша и образование внутреннего слоя - энтодермы;
Инвагинация - процесс вдавливания (впячивания) части стенки (дно) бластулы в средину;
Эпиболия - процесс обрастания быстро делящимися клетками одного участка стенки бластулы клеток другого участка, деление которых происходит более медленно. Это происходит в случае, когда бластомеры вегетативного полюса иемют большое количество желтка и делятся медленно (амфибии).
Деляминация - процесс, который сопровождается тангенциальным делением стенки бластулы и приводит к образованию двух слоев: первичной эктодермы - наружного; первичной энтодермы - в нутреннего. Характерна для птиц и млекопитающих.
Гаструляция у человека происходит в перид с 7 по 17 сутки пренатального онтогенеза и состоит из 2-х последовательных фаз:
I фаза протекает с 7 до 14 суток и заключается в образовании наружного (эктодермы) и внутреннего (энтодермы) зародышевых листков. В результате деляминации от зародышевого узелка отщепляется слой клеток, обращенный в полость бластоцисты - первичная энтодерма (гипобласт). Одновременно среди клеток зародышевого узелка под гипобластом происходит процесс кавитации - вследствие скопления жидкости в центре узелка возникает полость, а клетки, окружающие, ее приобретают эпителиоподобную форму (образуется амниотический пузырек). Противоположные края первичной энтодермы подворачиваются книзу и, срастаясь, образуют желтковый пузырек . Прилегающие друг к другу части обоих пузырьков (дно амниотического и крыша желткового)образуют зародышевый пупок или эмбриональный диск (из этого образования формируется тело зародыша).
Параллельно с формированием этих пузырьков из зародышевого узелка, начиная с 8 суток, происходит выселение клеток внезародышевое мезодермы , которая формирует хорион и амниотическую ножку, которая является основой будущей пуповины.
II фаза происходит с 15 по 17 сутки, и заключается в образовании зародышевой мезодермы. Осуществляется путем иммиграции клеток первичной эктодермы в пространстве между двумя зародышевыми листками. Формирование ее происходит путем образования среднего утолщения передней полоски и первичного узелка. Пространство между зародышевыми листками заполняет эмбриональная соединительная ткань - мезенхима.
Источником образования мезенхимы является мезодерма и в большей степени экто- и энтодерма. Поэтому различают - эндомезенхиму, которая развивается с эндомезодермы и эктомезенхиму - эктодермального происхождения.
Морфологических различий между ними нет, но они дают начало разным структурам:
а) энтомезенхима - тканям внутренней среды;
б) эктомезенхима - слуховым косточкам, соединительным тканям головы;
Выселение клеток из зоны первичного узелка приводит к формированию осевой струны зародыша - хорды . На стенке желточного мешка под конец второй недели образуются кровяные островки и зачатки первичных кровенос-ных сосудов. В амниотическую ножку задней части кишечной энтодермы про-растает пальцевидный отросток - алантоис. Сосуды желточного мешка прорас-тают в стенку алантоиса и ворсинки хориона , которые омывает материнская кровь. Сформированый в результате этих процессов алантохорион обеспечивает питание и дыхание плода на данном этапе.
Гисто-органогенез
Гисто-органогенез - процесс закладки и формирования тканей органов и систем органов в эмбриональном периоде в результате целого ряда последовательных этапов: индукции, детерминации, размножения, миграции, роста клеток, межклеточных взаимодействий и гибели клеток.
Индукция - влияние организующих факторов одних участков зародыша на другие, в результате которого определяется дальнейшее развитие органов и тканей.
Организующий фактор (индуктор) это определенный участок (пункт) зародыша, который влияет на другие участки зародыша и определяет дальнейшее направление его развития. Такими индукторами могут быть белки, нуклеопротеиды, стероиды. Организующие факторы могут быть I и II порядка.
Например: организатор, который имеется в дорзальной губе бластопора, индуцирует участок эктодермы и обуславливает ее дифференциацию в нервную пластинку. Это организатор I порядка. В свою очередь в нервной пластинке возникает организатор II порядка, который способствует превращению участка нервной трубки в глазной бокал.
Детерминация - определение дальнейшего пути развития клеток на генетической основе вследствие блокирования отдельных компонентов генома.
Детерминация - основа процессов дифференциации и различают 4 основных вида дифференциации: 1) оотипическая; 2) бластомерная; 3) зачаточная; 4) гистогенетическая;
Оотипическая - когда исходный материал представлен презумптивными участками цитоплазмы зиготы.
Бластомерная - в период бластулы.
Зачаточная - характеризуется появлением отдельных участков зародышевых листков (стадия ранней гаструляции).
Гистогенетическая - характеризуется появлением в границах одного зародышевого листка зачатков разных тканей.
Размножение клеток. В основе размножения клеток лежат разные программы работы метаболического аппарата клетки - аутосинтетическая деятельность и гетеросинтетическая. При аутосинтетической деятельности метаболизм клетки направлен на усиление процессов репродукции - увеличение количества клеток. Гетеросинтетическая - направлена на формирование специфических структур, или синтез и выделение специфических продуктов.
Процесс восстановления структуры биологического объекта после его разрушения называется регенерацией . В зависимости от уровня организации регенерация бывает: 1) клеточная; 2) тканевая; 3) органная.
В зависимости от состояния тканей, органов регенерация делится на:
физиологическую, которая происходит постоянно в здоровом организме;
репаративную, которая происходит после травматизации.
Рост - процесс формирования, развития и организации клеток животных или человека в следствие целого ряда сложных преобразований, которые происходят от момента деления и до следующего деления.
Взаимодействие клеток - ведущее значение для прогрессирующей дифференциации клеток эмбриональных зачатков имеют процессы взаимодействия между клетками разных зачатков и их однотипными клетками одного и того же зачатка.
Установлено, что для нормального развития и существования кожного эпителия и других эпителиев необходим постоянный или временный контакт с развивающейся соединительной тканью.
Гибель клетки - это процесс необратимой остановки всех функций клетки и ее связи с окружающей средой.
Понятие о провизорных органах. Строение.
Провизорные органы - временные органы, которые развиваются в процессе эмбриогенеза, вне тела зародыша, и выполняют функции, которые обеспечивают рост и развитие самого зародыша.
К ним относятся: 1) желточный мешок; 2) амнион; 3) серозная оболочка; 4) аллантоис; 5) хорион; 6) плацента.
Желточный мешок - представляет собой пузырек, связанный с кишечной трубкой, стенка которого внутри покрыта эпителием, снаружи образована соединительной тканью.
Формирование его происходит на стадии ранней гаструлы, когда на внутреннем зародышевом листке можно выделить зародышевую (кишечную) энтодерму и расположенную по периферии диска, внезародышевую желточную эктодерму. После формирования туловищной складки, желточный мешок остается связанным с кишечной трубкой желточным стебельком.
¨Функции: а) трофическая; б) кроветворная (7-8 недель);
Амнион - сплошная оболочка, которая расположена вокруг плода и принимает участие в выработке околоплодных вод и состоит из двух частей амниотической , обращенной к зародышу, и внешней - серозной.
Формирование амниона происходит за счет эктодермы и париетального листка мезодермы , которые сначала образуют амниотические складки, растущие в направлении дорзальной поверхности зародыша. Складки, которые нарастают на зародыш, соединяются, и оба листка - эктодерма и прилегающая к ней париетальная мезодерма срастаются с одноименными листками противоположной стороны. Из двух листков складок образуются две оболочки - амниотическая (водная) и серозная - наружная.
Жидкость, которую вырабатывают клетки эктодермы амниотической оболочки, содержит белки, углеводы и обеспечивается свободное развитие зародыша, его амортизацию от возможных повреждений.
¨Функции: обеспечение свободного развития зародыша, защита от возможных механических повреждений и влияния гравитации.
Серозная оболочка образуется одновременно с амниотической, участвует в снабжении эмбриона кислородом, что позволяет рассматривать ее как провизорный орган дыхания.
Аллантоис начинает свое развитие в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Это оран газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса, доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена. В последнее время установлено, что на ранних этапах онтогенеза человека аллантоис выполняет функцию аналога сумки Фабрициуса, т.е. выполняет функцию центрального органа b-лимфоцитопоэза. После 2 месяца эмбриогенеза аллантоис редуцируется.
Хорион - ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Изначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, через которые после имплантации зародыша устанавливается связь с организмом матери. На 2-3 неделе развития, появляется внезародышевая мезодерма, которая прорастает к трофобласту и вместе с ним образует вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. После этого трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку.
Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту .
Плацента - это орган, который обеспечивает постоянную связь между плодом и организмом матери.
¨Развитие плаценты начинается на 3-й неделе, когда во вторичные эпителиомезенхимальные ворсины начинают врастать сосуды и образуются третичные ворсины. В дальнейшем (6-8 неделя) вокруг сосудов дифференцируются макрофаги, фибробласты, коллагеновые волокна. Формирование коллагеновых волокон в ворсинах совпадает с усилением протеолитической активности трофобластического эпителия (цитотрофобласта) и его производного (синцитиотрофобласта).
С развитием плаценты происходит разрушение слизистой оболочки матки и смена гистиотрофного питания на гепатотрофное. Это означает, что ворсины хориона омываются кровью матери, излившейся из разрушенных сосудов эндометрия в лакуны.
Плацента состоит из 2 частей: 1) материнской; 2) плодной (зародышевой).
Материнская часть плаценты - образована слизистой оболочкой матки на участке врастания в нее ворсинок хориона плода , это так называема основная отпадающая оболочка (децидуальная). Кроме этой оболочки в составе эндометрия матки беременных различают свободную от врастаний хориальных ворсинок - пристеночную отпадающую оболочку , а также сумочную отпадающую оболочку, которая отграничивает зародыш от полости матки.
Плодная часть плаценты образована ворсинчатым хорионом.
Различают два вида хориона: а) ветвистый хорион; б) гладкий хорион;
Ветвистый хорион, ворсинки которого врастают в эндометрий на участке децидуальной оболочки.
Гладкий хорион - место контакта трофобласта с сумочной отпадающей оболочкой.
Процесс формирования плаценты человека наиболее интенсивно происходит с 3 по 6 неделю эмбриогенеза.
По строению плаценты млекопитающих различают 4 типа:
1) эпителиохориальную; 2) десмохориальную; 3) эндотелиохориальную; 4) гемохориальную;
Плацента человека относится к дисковидной гемохориальной ворсинчатой плаценте.
Структурной единицей плаценты является котиледон - это соответствуют разветвлению одной стволовой ворсинки. Стволовая или якорная ворсинка являет собой большой вырост хориальной пластинки, плотно сращенный с децидуальной оболочкой от боковой поверхности которого отходят многочисленные ответвления мелких хориальных пластинок.
Плацента человека имеет около 200 котиледонов, которые отграничены друг от друга соединительно-тканными перегородками - септами по которым проходят артериальные сосуды, которые несут обогащенную кислородом и питательными веществами кровь к лакунам плаценты. В лакуны широкими отверстиями открываются лакунарные вены, по которым материнская кровь оттекает из плаценты.
Стенка лакуны образована соединительной тканью эндометрия, которая покрыта наслоениями аморфной субстанции - фобриноидом Рора.
Та часть децидуальной оболочки, которая расположена между разветвленным и гладким хорионом плотно срастаясь с ним формирует так называемую замыкающую пластинку , которая препятствует вытеканию крови в полость матки.
Гемоплацентарный барьер это барьер, который отграничивает кровь матери от крови плода. Он состоит из эпителиоцитов и базальной мембраны гемокапилляров хориальных ворсинок, обогащенной макрофагами и фибробластами соединительную ткань, которая окружает микроциркулярное русло, базальную мембрану хориальных ворсин, слоя синцитиотрофобласта, а также расположенного на поверхности последнего фибриноида Лангханса.
Функции плаценты: 1. трофическая; 2. выделительная; 3. депонирующая;4. эндокринная; 5. дыхательная; 6. защитная.
Пуповина - образованный соединительной тканью канатик, в котором проходят магистральные сосуды - две артерии и одна вена, обеспечивающие кровообращение между плодом и плацентой. В состав пуповины также входят остатки желткового стебелька, аллантоиса.
В основе пуповины лежит слизистая соединительная ткань - так называемый Вартонов студень , который содержит большое количество гиалуроновой кислоты. Последняя обеспечивает тургор пупочного канатика. Из клеточных элементов в составе пупочного канатика обнаружены тканевые базофилы и клетки Кащенко-Гофбауэра, обеспечивающие защиту плода от внутриматочной инфекции.
КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ РАЗВИТИЯ
Критические периоды развития - это периоды наиболее высокой чувствительности развивающихся половых клеток (прогенез) и зародыша (эмбриогенез) к действию неблагоприятных факторов.
Отечественным эмбриологом Светловым П.Г. в 1960г. была сформулирована и экспериментально доказана теория критических периодов развития. Сущность этой теории заключается в том, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается с относительно короткого периода качественно новой перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференциации клеток. В этот период эмбрион наиболее чувствителен к действию повреждающих агентов.
Такими периодами являются в: прогенезе - сперматогенез и овогенез; эмбриогенезе - оплодотворение, имплантация (6-8 сутки), плацентация и развитие осевых зачатков (3-я, 8-я неделя), период усиленного развития головного мозга (15-20 неделя), период формирования основных функциональных систем организма (20-24 неделя), процесс родов. поснатальном онтогенезе - период новорожденных (до 1 года), период полового созревания (11-16 лет).
СКЕЛЕТНЫЕ ТКАНИ.
Скелетные ткани
(textus sceletales) - это хрящевые и костные ткани , принимающие участие в водно - солевом обмене и выполняющие опорную, защитную и механическую функции.
ХРЯЩЕВЫЕ ТКАНИ
Хрящевые ткани (teхtus cartilaginei) представляют единственную разновидность тканей, в которой отсутствуют сосуды и входят в состав ряда органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков. Они состоят из клеток (хондроцитов и хондробластов) и большого количества межклеточного вещества
Хрящевая ткань содержит около 75% воды, 10 - 15% органического вещества и 4 - 7% неорганических солей. Сухое вещество содержит от 50 до 70% коллагена.
Классификация хрящевых тканей
В зависимости от строения и структурно - функциональных особенностей межклеточного вещества различают 3 вида хрящевой ткани:
1. Гиалиновую хрящевую ткань.
2. Эластическую хрящевую ткань.
3. Волокнистую хрящевую ткань.
¨Функции. Хрящевая ткань в организме выполняет опорную и формообразующие функции.
Гистогенез хрящевой ткани
Развитие хрящевой ткани осуществляется в эмбриональном периоде и в постэмбриональном периоде при регенерации.
Э мбриональный гистогенез
Источником развития хрящевой ткани в онтогенезе является мезенхима - зародышевая соединительная ткань.
·Гистогенез хрящевой ткани происходит в 3 стадии:
¨ Первая стадия - образование хондрогенного зачатка или хондрогенного островка. В тех местах где образуется хрящ в начале наблюдается уплотнение мезенхимы, ее клетки теряют свои отростки, усиливается их размножение и они плотно прилегая друг к другу, образуют определенное напряжение - тургор. Такие участки называются хондрогенными зачатками или хондрогенными островками . Мезенхимные клетки, которые входят в состав хондрогенного островка, дифференцируются до хондробластов, клеток которые дают начало образованию хрящевой ткани. В цитоплазме таких клеток увеличивается количество свободных рибосом, появляются участки гранулярной эндоплазматической сети
¨ Вторая стадия - образование первичной хрящевой ткани . Происходит округление клеток центрального участка, увеличение их размеров, в цитоплазме развивается гранулярная эндоплазматическая сеть, при помощи которой синтезируются и секретируются фибриллярные белки (коллаген III типа). В результате таких изменений хондробласты первращаются в первичные хондроциты . Межклеточное вещество образованное таким образом отличается своей оксифилией.
¨ Третья стадия - дифференциация хрящевой ткани . На этой стадии первичные хондроциты превращаются во вторичные хондроциты и приобретают способность синтезировать кроме перечисленных выше веществ сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитинсульфаты), связанные с коллагеновыми белками (протеогликаны).
По периферии хрящевой закладки на границе с мезенхимой формируется надхрящница - оболочка, покрывающая снаружи развивающийся хрящ, состоящий из наружного волокнистого и внутреннего хондрогенного (камбиального) слоев.
·Рост хрящевой ткани может происходить двумя путями:
¨ Путем наложения (аппозиционный рост) при этом в хондрогенной зоне клетки интенсивно делятся, дифференцируются хондробласты в хондроциты,которые продуцируют межклеточное вещество , происходит наслоение вновь образованных клеток на уже имеющийся по периферии хрящ. В процессе секреции межклеточного вещества эти клетки замуровывают себя в нем.
¨ Путем внутреннего (интерстициального) роста , хрящевые клетки, расположенные в центре молодого развивающегося хряща, сохраняют способность некоторое время делится митотически, оставаясь в одной лакуне (изогенные группы клеток). За счет увеличения количества этих клеток происходит увеличение массы хряща изнутри. Такой рост наблюдается в эмбриогенезе, а также при регенерации хрящевой ткани.
Физиологическая регенерация - происходит благодаря деятельности хондроцитов, продукция ими вещества хондромукоида, коллагена и эластин, что способствует новообразованию хондриновых волокон.
По мере роста и развития хряща центральные участки его все более отделяются от сосудов и испытывают затруднение в питании, осуществляемом диффузно со стороны надхрящницы. Поэтому хондроциты теряют способность к размножению, некоторые разрушаются, а протеогликаны превращаются в более простой белок - альбумоид.
Клетки хрящевой ткани
Хондробласты - малодифференцированные молодые клетки, способные к пролиферации и синтезу межклеточного вещества.
Форма - неправильная, вытянутая, уплощенная.
Развитие - из полустволовых клеток (перехондробласт), которые происходят из стволовых клеток. Стволовые клетки, полустволовые, хондробласты и хондроциты образуют дифферон (гистогенетический ряд).
Цитоплазма - содержит хорошо развитую эндоплазматическую сеть (гранулярную и агранулярную) и элементы комплекса Гольджи, много РНК. Окрашивается базофильно.
В процессе развития хряща хондробласты превращаются в хондроцит. Хондробласты осуществляют периферический (аппозиционный) рост хряща.
Хондроциты - основные клетки хрящевой ткани.
Форма - овальная, округлая или полигональная.
Локализация - расположены в особых полостях межклеточного вещества (лакунах). Эти группы клеток называются (изогенными).
Происходят - вследствие деления одной клетки. В изогенной группе есть три типа хондроцитов:
I тип клеток преобладает в молодом развивающемся хряще, в этих клетках нередко наблюдается деление, что позволяет рассматривать их как источник репродукции изогенных групп.
Характерным для этих клеток является наличие высокого ядерно - цитоплазматического индекса.
Цитоплазма - имеет хорошо развитые вакуолярные элементы, пластинчатый комплекс, митохондрии и свободные рибосомы.
II тип клеток - характеризуется снижением ядерно – цитоплазматического индекс, ослаблением синтеза ДНК, но синтез РНК повышен, интенсивно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, обеспечивающий образование и секрецию гликозаминогликанов и протеогликанов в межклеточное вещество. Цитолемма и кариолемма обычно извилисты.
III тип хондроцитов. Эти клетки характеризуются низким ядерно - цитоплазматическим индексом, сильным развитием и упорядоченным расположением гранулярной эндоплазматической сети. Данный тип клеток сохраняет способность к образованию и секреции белка, на фоне снижения синтез гликозаминогликанов.
Межклеточное вещество хряща представлено органическим компонентом - белками, липидами, гликозаминогликанами и протеогликанами. Концентрация протеогликанов в этой ткани наибольшая. В большом количестве содержатся фибриллярные белки, главным образом коллаген II типа.
Ориентация волокон определяется направлением силовых линий.
Слой межклеточного вещества, прилегающий к клеточной полости и образующий ее стенку , отличается большим светопреломлением, содержит войлокообразующую сеть фибрилл. Его иногда называют капсулой хрящевой клетки.
Гиалиновая хрящевая ткань.
Локализация - в стенке трахеи, бронхов, в местах соединения ребер и грудины, суставных поверхностях и в метаэпифизарных пластинках.
Строение
. Гиалиновая хрящевая ткань снаружи покрыта надхрящницей
(perichondrium).
Надхрящница состоит из двух слоев: 1) наружного; 2) внутреннего;
*Наружный - образован волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами.
*Внутренний - образован преимущественно клетками прехондробластами и хондробластами.
Под надхрящницей в поверхностном слое собственно хряща расположены молодые хондроциты веретенообразной формы, длинная ось которых направлена вдоль поверхности хряща.
В более глубоких слоях хондроциты приобретают овальную и округлую форму, располагаясь по несколько групп, образуют изогенные группы. Молодые хондроциты и изогенные группы окружены хондромукоидом и коллагеновыми волокнами (коллаген II типа).
· Однако не все гиалиновые хрящи имеют одинаковое строение.
Гиалиновый хрящ суставной поверхности не имеют надхрящницы на поверхности обращенной внутрь сустава. Суставной хрящ состоит из трех зон, которые нечетко очерчены: а) наружной; б) средней; в) глубокой;
В наружной зоне расположены мелкие уплощенные малоспециа- лизированные клетки.
В средней - клетки более крупные, овальные, округлые, располагаются в виде колонок перпендикулярно поверхности.
Глубокая зона состоит из кальцинированного хряща; только в этой зоне обнаружены кровеносные сосуды.
Эластическая хрящевая ткань
Эта ткань локализуется в тех структурах, которые подвержены изгибам - это: ушная раковина, рожковые и клиновидные хрящи гортани.
*Строение. - По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются в капсулах поодиночке или образуют изогенные группы.
В отличие от гиалинового хряща, межклеточное вещество содержит в своем составе наряду с коллагеновыми волокнами, эластические волокна, состоящие из белка эластина. Они пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях. В слоях прилежащих к надхрящнице эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы.
Липидов, гликогена и хондроэтинсульфатов в эластическом хряще меньше, чем в гиалиновом. Кроме того, в эластическом хряще никогда не происходит обызвествления.
Волокнистая хрящевая ткань
Локализация между позвонками дисков, полуподвижных сочленений, в местах, где совершается переход волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки) в гиалиновый хрящ и где ограничение движения сопровождается сильным натяжением.
Строение - межклеточное вещество содержит параллельно- направленные коллагеновые пучки, которые постепенно разрыхляясь переходят в гиалиновый хрящ. Хондроциты в волокнистом хряще располагаются в виде своеобразных рядов- столбиков .
Цитоплазма клеток часто вакуолизирована. По направлению от гиалинового хрящах сухожилию волокнистый хрящ становится все более похожим на сухожилие. На границе хряща и сухожилия вместо столбиков сухожильных клеток, между коллагеновыми пучками, впаянными в основное вещество, лежат столбики сдавленных хрящевых клеток , которые без какой-либо границы переходят в настоящие сухожильные клетки, расположенные в плотной соединительной ткани.
Костная ткань, общая характеристика.
Костная ткань
(textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет высокую степень минерализации межклеточного вещества.
Костная ткань состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссео- мукоид).
Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в комбинации дают очень прочную опорную ткань.
Функции
опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.
3. депо кальция и фосфора в организме;
Классификация костных тканей
В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:
1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)
2. Пластинчатую
Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.
В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1) компактную; 2) губчатую;
Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых костей.
Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.
Гистогенез костной ткани
Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).
¨Первый ряд - стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.
¨Второй ряд - гематогенного происхождения - стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).
Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.
Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:
1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.
2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.
Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.
Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – процесс превращения бластулы в гаструлу, сопровождающийся усиленной пролиферацией и направленным перемещением клеток с одновременно протекающей в них химической и морфологической перестройкой (дифференцировкой). Морфогенетические перемещения клеток довольно сильно варьируют в разных классах позвоночных. В процессе гаструляции из однослойной бластулы образуется сначала два зародышевых листка - (эпи - и гипобласт), а затем вследствие продолжающихся перемещений клеток формируется третий зародышевый листок - мезодерма и осевые зачатки (рис.3).
Рис. 3. Зародыш курицы на стадии поздней гаструлы и образования осевых зачатков. 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – мезодерма; 4 – нервная трубка; 5 – хорда; 6 – целом; 7 – аорта.
После этого эпибласт называется эктодермой, а гипобласт – энтодермой. Различают 4 способа преобразования бластулы в гаструлу. Они тесным образом зависят от типов яйцеклеток, а, следовательно, типов дробления и бластул:
1. Инвагинация (впячивание) – характерна для животных с олиголецитальными первичными изолецитальными яйцеклетками (ланцегник). При этом вегетативный полюс целобластулы впячивается в бластоцель, в результате чего образуется вначале двухслойный зародыш, Состоящий из экто - и энтодермы, а затем вследствие таких же инвагинационных преобразований из материала внутреннего зародышевого листка (энтодермы) формируется третий листок – мезодерма.
2. Эпиболия (обрастание) – происходит у животных с мезолецитальными яйцеклетками. Мелкие, дробящиеся более ускоренно, бластомеры анимального полюса амфибластулы обрастают макробластомеры вегетативного полюса, в результате чего образуется экто - и энтодерма.
3. Иммиграция (перемещение). Популяции бластомеров перемещаются в полость бластулы и образуются зародышевые листки.
4. Деламинация (расслоение). Зародышевые листки образуются в результате расщепления клеток эмбрионального диска на 2 слоя.
У животных с мезолецитальными и полилецитальными яйцеклетками обычно наблюдается сочетание нескольких типов гаструляции, которые могут протекать или одновременно, или сменять друг друга.
Кратко остановимся на характеристике гаструляции у птиц и млекопитающих. У них гаструляция протекает в две стадии.
В течение первой стадии образовавшийся эмбриональный диск (зародышевый щиток) путем деламинации разделяется на 2 листка – эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма). В состав эпибласта входит материал вторичной эктодермы, зародышевой и внезародышевой мезодермы и хорды. Гипобласт включает материал кишечной и желточной энтодермы. Эпибласт является дном формирующегося амниотического пузырька, а гипобласт – крышей образующегося желточного мешка.
Сразу после образования эпибласта и гипобласта из их состава в полость, ограниченную трофобластом, выселяются клетки внезародышевой мезодермы, в дальнейшем преобразующиеся в мезенхимоциты, которые вместе с трофобластом формируют стенку хориона – ворсинчатую оболочку зародыша.
Вторая стадия гаструляции характеризуется направленным перемещением быстро размножающихся клеток эпибласта спереди назад, к центру и вглубь. В результате такой миграции в сочетании с инвагинацией клеток образуются первичная полоска (с первичной бороздкой), являющаяся аналогом боковых губ бластопора, и первичный (головной) узелок (с первичной ямкой) – аналог дорзальной губы бластопора.
Через края первичной бороздки клетки эпибласта мигрируют вглубь эмбрионального диска и, распространяясь латерально между эпи- и гипобластом, формируют мезодерму, а головной узелок, клетки которого перемещаются через передний край первичной ямки и распространяются между эпи - и гипобластом в виде тяжа в краниальном направлении, даёт начало хорде (головному отростку).
Таким образом, у птиц (аналогично и рептилий) и млекопитающих в процессе образования зародышевых листков ведущими способами являются деламинация и миграция, а вспомогательными – инвагинация и эпиболия.
Гисто-, органо - и системогенез
В результате дифференцировки клеток зародышевых листков часть из них идет на построение тканевых и органных зачатков тела зародыша, а другая – внезародышевых органов. Формирование этих зачатков происходит на основе детерминации и коммитирования.
Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей, а коммитирование – ограничение возможностей путей их развития. Эти процессы сопровождаются дальнейшей дифференцировкой клеток, приводящей к образованию тканевых зачатков.
Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией. При этом различают 4 основных этапа дифференцировки: 1-й – оотипическая дифференцировка, когда материал будущих зачатков презумпирован в определенных участках ооплазмы или зиготы; 2-й – бластомерная дифференцировка; 3-й – зачатковая дифференцировка и 4-й этап – гистогенетическая дифференцировка.
Хорда является индуктором развития нейроэктодермы, благодаря чему материал нервной пластинки начинает инвагинировать, образуя последовательно нервный желобок и нервную трубку. Из материала энтодермы, располагающегося под нервной трубкой, формируется кишечная трубка.
Нервная трубка и кишечная трубка являются осевыми органами зародыша.
Таким образом, эмбриональный гистогенез и органогенез – это процесс превращения малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков в специализированные ткани и органы. Параллельно с этим осуществляется системогенез.
Гаструляция – это процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, перемещением и дифференцировкой клеток, в результате которого образуются зародышевые листки: эктодерма – наружный зародышевый листок, мезодерма – средний, энтодерма – внутренний. Эти листки являются источниками зачатков тканей и органов. В гаструляции различают 2 этапа:
1. Ранняя гаструляция – образование наружного и внутреннего зародышевого листка.
2. Поздняя гаструляция – образование хордо-мезодермального зачатка.
Различают 4 основных типа гаструляции:
1. Инвагинация или впячивание. Часть клеток прогибается внутрь и образуется энтодерма.
2. Эпиболия или обрастание – мелкие интенсивно делящиеся клетки обрастают крупными клетками с низкой митотической активностью.
3. Иммиграция или вселение. Отдельные клетки перемещаются из бластодермы внутрь и образуют энтодерму.
4. Деляминация или расслоение – клетки бластодермы делятся и образуют энтодерму и эктодерму.
У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется морула состоящая из бластомеров двух типов: в центре крупные темные бластомеры - это эмбриобласт, по периферии мелкие светлые бластомеры - это трофобласт. При прохождении морулы по маточным трубам трофобласт всасывает секрет выделяемый железами слизистой оболочки маточных труб, при этом морула превращается в полый пузырек. Стенка пузырька состоит из одного слоя бластомеров (трофобласт), полости заполненной жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. После дробления начинается следующий этап – гаструляция, в результате которой образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. После гаструляции происходит дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).
Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами, а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).
Внезародышевые органы: амнион, хорион, аллантоис, желточный мешок и плацента.
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки.
На стадии закладки осевых органов весь зародыш покрыт трофобластом. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трофобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться, трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой. Функции хориона:
1. Защитная.
2. Трофическая,
3. Газообменная,
4. Экскреторная.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация.
Типы плацент у млекопитающих:
1. Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).
2. Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).
3. Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).
4. Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
Амнион или водная оболочка образуется из внезародышевой эктодермы и внезародышевой мезенхимы.
Функции амниона 1) образование околоплодных вод, 2) защитная. Хорион и амнион окружают зародыш и составляют вместе «сорочку плода».
Аллантоис. В аллантоисе заключены пупочные сосуды, которые врастают в хорион и, таким образом, включаются в кровеносное русло материнского организма. Аллантоис млекопитающих служит лишь проводником пупочных сосудов, тогда как у птиц он является органом выделения и дыхания зародыша.
Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки.
Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.
Лекция. Общая гистология.